Орхидные. Орхидные


Орхидные - это... Что такое Орхидные?

Орхи́дные, или Ятры́шниковые, также Орхиде́и (лат. Orchidáceae) — крупнейшее семейство однодольных растений.

Орхидные — древнее семейство, появившееся в позднемеловую эпоху[3].

Орхидеи известны в первую очередь как красивоцветущие декоративные растения, являются излюбленными оранжерейными растениями. Особую популярность снискали виды родов Каттлея, Дендробиум, Фаленопсис.

Плоды лианы ванили плосколистной (Vanilla planifolia) используются как ценная пряность («палочки ванили»).

Клубни ятрышника и пальчатокоренника применяются в медицине.

Название

Название «орхидея» произошло от др.-греч. ὄρχις — яичко (человека или другого млекопитающего) из-за формы корневища.

Классификация

Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки и характера расположения пыльника и рыльца.[4] Новую систему орхидных разработал американский учёный Р. Л. Дресслер[5]. Семейство Орхидные он разделяет на 5 подсемейств, 22 трибы и 70 подтриб.

Распространение

В наше время орхидные найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство видов сосредоточено в тропических широтах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения.

Орхидные умеренных широт — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, а в тропиках шире всего представлены эпифитные орхидные[6].

В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты Северного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Ещё меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе.

Для территории России, вместе с республиками бывшего Советского Союза, приводится 419 видов, относящихся к 49 родам[7].

Морфология

Листья орхидных простые и очерёдные.

Цветки, как правило, собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, реже цветки одиночные (венерин башмачок, каттлея). Цветки трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из трёх лепестков средний (морфологически верхний) сильно отличается от остальных, образуя губу. Губа нередко имеет длинный вырост назад, заполненный нектаром, — шпорец. Поскольку для опыления наиболее удобно положение «губой вниз», у наземных орхидных в процессе развития происходит перекручивание (ресупинация) цветка. Эпифитным орхидным, имеющим свешивающиеся соцветия, ресупинация не требуется[6].

Почти от всех известных цветковых растений представители семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может быть одна, две или очень редко три, со столбиком гинецея в так называемую колонку, или гиностемий, — такое специфическое образование встречается, помимо орхидных, только у представителей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae).Формула цветка: Transgender-intersexual symbol.svg\uparrow Ca_{3} \; Co_{3} \; A_{3-1} \; G_{\overline{(3)}}[8]Для семейства характерны значительная редукция андроцея; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии, которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении трёх листочков наружного и трёх листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или очень редко трёхгнёздная завязь, состоящая из трёх плодолистиков. Завязь нижняя, содержит очень большое число мелких семяпочек.

Пыльца орхидеи под микроскопом

Механизмы опыления у орхидных отличаются большим разнообразием и оригинальностью. Как правило, целью опыления является прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые затем переносятся на другие цветки. У башмачков губа устроена по типу ловушки, попав в которую насекомое невольно производит опыление. У ятрышников и любок насекомое в поисках нектара натыкается на липкие ножки поллиниев, которые прикрепляются к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько минут загибаются так, что при следующем посещении цветка попадают точно на рыльце пестика. У офрис цветки имитируют вид и запах самок одиночных пчёл, привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых. У тропических катасетумов поллинии выстреливаются в сторону насекомого-опылителя, как только оно задевает за выросты колонки. Цветки некоторых орхидей дрожат при порыве ветра, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветки насекомых-хищников; у других подвижна губа, опрокидывающая опылителя на пыльник; третьи одурманивают насекомых специфическим запахом и т. п. Цветение орхидных продолжается, как правило, несколько месяцев[6].

Плод — сухая коробочка, раскрывающаяся 3 (6) створками, или ягода; крайнее упрощение строения семян при значительном увеличении их числа. Коробочка содержит множество пылевидных семян, распространяющихся при помощи ветра. Двойного оплодотворения у орхидных нет, эндосперм не образуется, и поэтому для прорастания семян обязательно необходимо их заражение микоризным грибом.

Очень характерно формирование суккулентных, более или менее укороченных стеблей — так называемых псевдубольб, или туберидиев[9].

Особенности организации гинецея

Гинецей орхидных состоит из трёх плодолистиков. Они образуют нижнюю завязь. У большинства видов она паракарпная, однокамерная, с париэтальной плацентацией. У наиболее примитивных орхидных — Apostasia, Neuwiedia (Apostasioideae) и некоторых более продвинутых таксонов из подсемейства Cypripedioideae — Phragmipedium, Selenipedium обнаружена синкарпная трёхгнёздная завязь с аксиальной плацентацией[9].

Особенности организации андроцея

В основе андроцея орхидных лежит трёхчленный двухкруговой «лилейный» тип. Андроцей у ныне живущих орхидных претерпел кардинальные изменения по нескольким параметрам от этого исходного типа.

Число фертильных тычинок. Из шести фертильных тычинок андроцея лилейных лишь у наиболее примитивных орхидных осталось три: одна — из внешнего и две — из внутреннего кругов андроцея (Neuwiedia, Apostasioideae). Две фертильные тычинки внутреннего круга имеют виды подсемейства Cypripedioideae. У подавляющего большинства остальных видов семейства имеется лишь одна фертильная тычинка внутреннего круга.

Особенности строения семени

Орхидеи имеют крошечные пылевидные семена. Их размеры колеблются в пределах 0,35—3,30 мм в длину и 0,08—0,30 мм в ширину. Ещё мельче зародыш — 0,05—0,26 мм в длину и 0,04—0,19 мм в ширину.

Эндосперм у орхидных претерпел сильные редукционные изменения. Он полностью отсутствует в зрелых семенах, вероятно, у всех представителей этого семейства. Некоторые зачатки эндосперма можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. Только у одной трети из эмбриологически изученных видов наблюдается образование многоклеточного (до 2—10 ядер) эндосперма. У многих видов образуется только первичное ядро эндосперма, которое дегенерирует без дальнейшего деления и абсорбируется развивающимся зародышем.

Семенная продуктивность

Орхидеи являются бесспорными лидерами среди цветковых растений по уровню семенной продуктивности. В одной коробочке у них может образовываться до четырёх миллионов семян.

Жизненные формы

Vanilla planifolia

Из жизненных форм доминируют многолетние травы, реже встречаются небольшие кустарники и крупные одревесневающие лианы. Наряду с автотрофными нередко встречаются сапрофитные формы.[9]

Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются «долгожители» по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров (Vanilla planifolia).

По характеру субстрата произрастания различают эпифиты, литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей — эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.

Все орхидные вступают в симбиоз с микоризообразующими грибами, которые поставляют растению воду и минеральные соли, получая взамен органические вещества. Есть также микотрофные орхидные, лишённые хлорофилла и фактически паразитирующие на грибе-симбионте (например, гнездовка, а также австралийская орхидея криптантемис, цветущая под землёй). Эпифитные орхидные, как правило, развивают многочисленные воздушные корни, лишённые волосков, зато снабжённые специализированной всасывающей тканью — веламеном. У некоторых эпифитных орхидных листья редуцируются, а функцию фотосинтеза принимают на себя уплощённые зелёные корни (фаленопсис)[6].

Биология

Характер взаимоотношений с грибами

Зародыш в зрелых семенах орхидных полностью лишён эндосперма. Клетки зрелого зародыша содержат только белки и жироподобные вещества. Крахмальные зёрна полностью исчезают из клеток зародыша ко времени его созревания (Андронова, 1988). Таким образом, в зрелых семенах орхидных отсутствуют запасы углеводов, обеспечивающих энергетику делящихся клеток. Это обуславливает неспособность семян у подавляющего большинства видов орхидных к самостоятельному прорастанию без притока органических веществ извне.

Его прорастание и дальнейшее постсеменное развитие полностью обеспечивается за счет определенных микоризообразующих грибов, которые проникают в семена. Иногда, если гриб окажется «сильнее» семечка орхидеи, он убивает его, но чаще орхидея и гриб живут в симбиозе. Некоторые орхидеи так приспособились к грибам, что могут жить без света под землёй, например, гнездовка.

Система опыления

Система опыления у орхидных отличается высоким разнообразием как по агентам опыления (опылителям), так и по способам привлечения (аттрактации) последних на цветки. Основную роль в опылении орхидных играют насекомые. Главная отличительная особенность системы опыления орхидных — агрегация всей пыльцы пыльника в компактные массы поллинии. Для надёжного прикрепления поллиниев к телу опылителей и успешного их переноса на рыльце у орхидных выработались разнообразные механизмы. Основные их типы были детально изучены и изложены Ч. Дарвином (1884) в его замечательном труде «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми».

Особый интерес для исследователей системы опыления у орхидных представляют способы привлечения (аттрактации) опылителей на цветки. Пыльца, собранная в поллиниях, не может быть использована насекомыми для выкармливания потомства. К тому же у подавляющего большинства видов орхидных в нектаро-собирающих структурах (шпорцах) отсутствует нектар. Поэтому на безнектарные цветки орхидных насекомые-опылители привлекаются различными способами обманной аттрактации. У орхидных принято выделять следующие основные синдромы обманной аттрактации: сексуальное привлечение (pseudocopulation), цветковая мимикрия (flower mimicry), обман неопытных опылителей. Это разделение весьма условно, так как у многих видов орхидных нередко бывают задействованы сразу несколько способов обмана.

Сексуальное привлечение

Сексуальный синдром привлечения опылителей в настоящее время известен у ряда родов орхидных Евро-Азии (Ophrys), Австралии (Caladenia , Chiloglottis, Cryptostylis, Drakaea и др.) и Центральной Америки. Наиболее детально он изучен у видов рода Ophrys.

Цветковая мимикрия

Цветковая мимикрия более широко распространена среди безнектарных орхидных. У орхидных с этим синдромом привлечения опылителей цветки или их отдельные части имитируют по окраске/форме/текстуре поверхности нектароносные цветки других растений или другие пищевые субстраты, используемые потенциальными опылителями.

Обман неопытных опылителей

Этот синдром в явной форме впервые был описан L. A. Nilsson (1980) у Dactylorhiza sambucina. Его характерными особенностями являются: яркий поисковый облик цветков/соцветий, наличие на губе ярких ложных указателей нектара (в виде контрастного рисунка или/и окрашенных папиллярных выростов), глубокий хорошо развитый шпорец.

Особенности оплодотворения

После первых эмбриологических исследований орхидных была выдвинута гипотеза отсутствия у них двойного оплодотворения. Распространению этой гипотезы способствовал тот факт, что в зрелых семенах орхидных полностью отсутствует эндосперм. У орхидных неоднократно отмечены случаи невхождения второго спермия в центральную клетку зародышевого мешка. Нередко второй спермий входит в контакт с полярными ядрами и образует вместе с ними в центральной или базальной части зародышевого мешка ядерный комплекс (Навашин,1951; Савина, 1972). Однако примерно у одной трети видов орхидных наблюдается слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка и образование первичной клетки эндосперма.

Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы[10].

Первое искусственное межвидовое опыление произвёл Джон Домини. В 1856 году была создана первая гибридная орхидея Calanthe dominii (Calanthe masuca × Calanthe furcata). Джон Домини работал в течение двадцати лет и произвёл около 25 гибридов, в том числе, в 1863 году, первый межродовый гибрид Laeliocattleya exoniensis (Cattleya mossiae × Laelia crispa)[11].

На 2000 год существовало около 250 000 искусственных гибридов орхидей[12].

Правила и рекомендации по номенклатуре и регистрации гибридов и сортов орхидей основаны на положениях Международного кодекса ботанической номенклатуры и опубликованы в справочнике Номенклатура и регистрация орхидей[13].

Название гибрида состоит из трёх частей — родового названия (рода или гибридного рода), названия грекса (англ. grex) и названия культивара (клона)[12] (пишется в кавычках). Например: Paphiopedilum maudiae «Queen» (Paphiopedilum lawrenceanum var. hyeanum × Paphiopedilum callosum var. sanderae).

Клоном в цветоводстве называется конкретный представитель грекса, а также его вегетативное потомство (в том числе полученное при помощи массового меристемного клонирования). Официальной международной регистрации подлежат именно грексы, в то время как клонам присуждаются различные награды многими национальными орхидными обществами. На клоны орхидей распространяются международные соглашения о сортах растений, в частности, преследуется фальсификация при продаже[14].

Названия межродовых гибридов создают из названий родов — партнёров по скрещиванию: Odontonia = Odontoglossum × Miltonia. Гибриды, созданные с использованием большого количества родов, иногда называют по имени селекционера: Vuylstekeara = Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum (гибрид, зарегистрированный в 1911 году, назван в честь бельгийского садовода-селекционера C. Vuylsteke).

Аббревиатуры гибридных родов, используемых в промышленном и любительском цветоводстве, публикуются на сайте The Royal Horticultural Society. Последние изменения отражены в документе Alphabetical list of standard abbreviations of all generic names. occurring in current use in orchid hybrid registration as at 31st December 2007.

Одним из направлений селекционной работы является получение полиплоидных гибридов, для которых характерен относительно большой размер цветков. Наибольшее число полиплоидных гибридов зарегистрировано среди каттлей, ванд, фаленопсисов, цимбидиумов и у Dendrobium bigibbum[15].

См. также

Примечания

  1. ↑ Используется также название Покрытосеменные.
  2. ↑ Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  3. ↑ Ископаемая орхидея доказала древность семейства орхидных.
  4. ↑ Т. М. Черевченко, Г. П. Кушнир. Орхидеи в культуре.
  5. ↑ Dressler, Robert L. The Orchids: Natural History and Classification. — Harvard University Press, 1981. — ISBN 0-674-87525-7
  6. ↑ 1 2 3 4 Шипунов А. Б. Семейство Орхидные // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
  7. ↑ Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб: «Мир и семья-95», 1995. — С. 331. — 992 с. — 1000 экз.
  8. ↑ Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. — 2-е, перабот. — М.: Логос, 2002. — 256 с. — 3000 экз. — ISBN 5-94010-041-4
  9. ↑ 1 2 3 Аверьянов Л. В. Определитель орхидных (Orchidaceae Juss.) Вьетнама. — СПб, 1994. — 432 с.
  10. ↑ Ежек Зденек. Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия. — М.: Лабиринт, 2005.
  11. ↑ Орхидеи в Вашем доме. А. Нортен
  12. ↑ 1 2 Peter F. Hunt. 2000. Rules of Nomenclature and Registration for Orchid Hybrids.
  13. ↑ Orchid Nomenclature and Registration (fourth edition 1993)
  14. ↑ Юрьев Д. В. Живое золото аскоценд. — 1998.
  15. ↑ Мария Жукова. Полиплоидия орхидей. — 2008.

Литература

  • Орхидные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Белицкий И. В. Орхидеи. Практические советы по выращиванию, уходу и защите от вредителей и болезней. — М.: АСТ, 2001. — ISBN 5-17-004583-2
  • Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. — М.: Наука, 1991. — 224 с. — ISBN 5-02-004073-8
  • Широков А. И., Коломейцева Г. Л., Буров А. В., Каменева Е. В. Культивирование орхидей европейской России. — Нижний Новгород, 2005. — 64 с.
  • Герасимов С. О., Журавлев И. М. Орхидеи. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 208 с.
  • Ежек Зденек. Орхидеи. Иллюстрированная Энциклопедия. — М.: Лабиринт, 2005. — ISBN 5-9287-1134-4
  • Коломейцева Г. Л. Орхидеи из легенд. // Цветоводство, 1999. — N 5. — С 38 — 39.
  • Коломейцева Г. Л. Олимп и бестиарий орхидного царства. // Миллион друзей. — 1999. — № 4—6. — С. 58—63.
  • Коломейцева Г. Л., Герасимов С. О. Орхидеи. — М.: Кладезь-Букс, 2005. — ISBN 5-93395-098-X
  • Мамаев С. А., Князев М. С., Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Орхидные Урала. — Екатеринбург: УрО РАН, 2004. — 124 с.
  • Морозов В. Орхидеи. Самоучитель комнатного цветоводства. — СПб.: Нева, 2003. — ISBN 5-7654-2237-3
  • Перебора Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа. — М.: Наука, 2002. — 254 с.
  • Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. — М., Аргус, 1996. — 206 с.
  • Трояновский И. И. Культура орхидей. Руководство для любителей. — М.: Московское общество любителей орхидей, 1913. — 162 с.
  • Arditti J. 1992. Fundamentals of orchid biology., Wiley, New York.
  • Dafni A., Ivri Y. 1981. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) — Pollen imitation and facultative floral mimicry. Pl. Syst. Evol. 137(4): 229—240.
  • Darwin Ch. 1884. The various contrivances by which orchids are fertilised by insects., D. Appleton and Company, New York.
  • Dressler, R. L. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press, Portland, OR.
  • Leroy-Terquem, Gerald and Jean Parisot. Orchids: Care and Cultivation. London: Cassel Publishers Ltd., 1991.
  • Nilsson L. A. 1980. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Bot. Notiser. 133: 367—385.
  • Nilsson L. A. 1983. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid (Cephalanthera rubra). Nature. 305: 799—800.
  • Isobyl la Croix. The New Encyclopedia of Orchids: 1500 Species in Cultivation. Timber Press, 2008 ISBN 0-88192-876-3  (англ.)
  • Koopowitz Harold, Comstock James, Woodin Carol; Tropical Slipper Orchids Timber Press, 2007 ISBN 0-88192-864-X, ISBN 978-0-88192-864-8  (англ.)
  • Peakall R. 1989. The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae): pollination by pseudocopulating male ants (Myrmecia urens, Formicidae). Pl. Syst. Evol. 167: 137—148.
  • Stoutamire W. P. 1983. Wasp-pollinated species of Caladenia in South-western Australia. Aust. J. Bot. 31(4): 383—394.
  • Schoser, Gustav. Orchid Growing Basics. Nueva York: Sterling Publishing Co., Inc., 1993.
  • White, Judy. Taylor’s Guide to Orchids. Frances Tenenbaum, Series Editor. Nueva York: Houghton-Mifflin, 1996.

Ссылки

Есть более полная статья
Есть более полная статья

dic.academic.ru

Орхидные - это... Что такое Орхидные?

        ятрышниковые (Orchidaceae), семейство однодольных многолетних наземных или эпифитных (в тропиках) травянистых растений. Наземные О. обычно корневищные, часто с клубневидно утолщёнными корнями, растут на лугах, болотах, склонах гор, в лесах. Листья цельные, влагалищные или стеблеобъемлющие; у сапрофитных видов редуцированы до бесцветных чешуй. Эпифитные О. приспособлены к жизни на стволах и ветвях деревьев. С помощью воздушных корней они укрепляются на опоре и поглощают влагу из воздуха. Многие из них имеют утолщения стеблей, т. н. псевдобульбы, или туберидии, в которых накапливается вода и питательные вещества. Листья у эпифитов нежные, сочные, иногда сбрасываемые в сухое время года, или грубые, жёсткие, вечнозелёные. Цветки О. неправильные, обычно обоеполые, одиночные или собраны в кололосо- либо кистевидные соцветия длиной до 2—3 м. Околоцветник из 2 кругов. Чашелистики лепестковидные или, реже, зелёные, иногда срастаются между собой. Лепестков 3; из них 2 боковых обычно такой же формы, как и чашелистики, а средний (т. н. губа) отличается от них размерами, окраской и формой. Характерная особенность цветков О. — колонка (гиностемий), по-видимому, результат слияния тычинок и столбика. Из 3 тычинок у большинства О. 1—2 тычинки превращены в мясистые или лепестковидные стаминодии (См. Стаминодий). Пыльцевые зёрна часто склеены в комочки — поллинии, каждый из них снабжен ножкой, и у многих видов — липким диском, образуя поллинарий. Рыльце 3-лопастное, но у большинства О. одна лопасть превращена в клювик, содержащий клейкие вещества. Плод — большей частью коробочка с многочисленными (до нескольких млн.) лёгкими семенами, распространяемыми ветром. Цветки О. особенно высоко специализированы в отношении приспособлений к перекрёстному опылению насекомыми. Околоцветник отличается яркой окраской, причудливой формой, ритмическими движениями (у некоторых видов), ароматом, наличием нектарников и выростов, содержащих сладкие вещества. Губа околоцветника — удобная «посадочная площадка» для насекомых. Добывая пищу, насекомое касается клювика; поллинии при этом прочно приклеиваются к нему. При посещении насекомым следующего цветка приклеенные к нему поллинии попадают на липкую или шероховатую поверхность рыльца. От опыления до созревания семян и плодов у О. проходит обычно значительный срок (до 2 и более лет). Прорастают семена только при попадании в них грибов, образующих эндотрофную микоризу (См. Микориза) (главным образом виды Rhizoctonia).          В семействе О. 600—700 родов, включающих свыше 20 тыс. видов (по др. данным, до 800 родов, включающих 35 тыс. видов). О. встречаются почти повсюду, исключая полярные области и пустыни, но наиболее обильны и разнообразны в тропиках и субтропиках Америки и Азии (4/5 их видового состава). В СССР дико произрастает свыше 120 видов О., в том числе виды любки (См. Любка), башмачка (См. Башмачок), многие виды Ятрышника и др. Множество видов О., несмотря на трудности их выращивания, широко культивируют в оранжереях. Виды тропических О. из родов Coelogyne, Cattleya, Dendrobium, Vanda и др. легко размножаются вегетативно; однако разработаны и эффективные методы выращивания О. из семян, что делает возможным выведение новых гибридных форм. Некоторые О. представляют экономическую ценность. Плоды ванили (См. Ваниль) используются в кондитерской и парфюмерной промышленности; из клубней некоторых видов ятрышника и любки двулистной получают Салеп, применяемый в медицине.

         Лит.: Поддубная-Арнольди В. А., Селезнева В. А., Орхидеи и их культура, М., 1957; Селезнева В. А., Тропические и субтропические орхидеи, М., 1965; Тахтаджян А. Л., Система и филогения цветковых растений, М.— Л., 1966; The Orchids. A scientific survey, ed. by C. L. Withner, N. Y., 1959; Hawkes A. D., Encyclopaedia of cultivated orchids, L., 1965; Richter W., Orchideen. Pflegen, Vermehren, Züchten, 2 Aufl., Radebeui, 1971.

         В. Н. Гладкова.

        Орхидные. 1. Cirrhopetalum longiflorum. 2. Laelia anceps. 3. Maxillaria picta.

        Орхидные. 1. Cirrhopetalum longiflorum. 2. Laelia anceps. 3. Maxillaria picta.

        Орхидные. 1. Oncidium kramerianum. 2. Gongora galeata. 3. Sophronitis cernua. 4. Bulbophyllum barbigerum. 5. Paphiopedilum sukhakulii. 6. Paphiopedilum philippinense.

        Орхидные. 1. Oncidium kramerianum. 2. Gongora galeata. 3. Sophronitis cernua. 4. Bulbophyllum barbigerum. 5. Paphiopedilum sukhakulii. 6. Paphiopedilum philippinense.

        Орхидные. Dendrobium nobile.

        Орхидные. Dendrobium nobile.

        Орхидные. Cattleya citrina.

        Орхидные. Cattleya citrina.

        Строение цветка у орхидных: 1 — цветок каттлеи; 2 — цветок ятрышника; 2а — его поллиний; 3 — цветок башмачка; 3а — его гиностемий.

        Строение цветка у орхидных: 1 — цветок каттлеи; 2 — цветок ятрышника; 2а — его поллиний; 3 — цветок башмачка; 3а — его гиностемий.

dic.academic.ru

Орхидные | Virtual Laboratory Wiki

Орхидные, или Ятрышниковые, также Орхиде́и (лат. Orchidaceae) — крупнейшее семейство однодольных растений.

Орхидные — древнее семейство, появившееся в позднемеловую эпоху.[1]

Орхидеи известны в первую очередь как красивоцветущие декоративные растения. Ещё один известный представитель семейства — Vanilla planifolia, из которой делают ваниль.

    Название «орхидея» произошло от греческого ορχυς («яичко» человека или другого млекопитающего).

    Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки и характера расположения пыльника и рыльца.[2] Новейшую систему орхидных разработал американский ученый Р. Л. Дресслер[3]. Семейство орхидных он разделяет на 5 подсемейств, 22 триб и 70 подтриб.

    Распространение Править

    В наше время орхидные найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство видов сосредоточено в тропических широтах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения.

    В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Еще меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе.

    Почти от всех известных цветковых растений представители семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может быть 1,2 или очень редко 3, со столбиком гинецея в так называемую колонку, или гиностемий, — такое специфическое образование встречается, помимо орхидных, только у представителей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae).

    Для семейства характерны значительная редукция андроцея; слияние пыльцевых зерен в гнездах пыльника в поллинии, которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении 3 листочков наружного и 3 листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; 1-гнездная или очень редко 3-гнездная завязь, состоящая из 3 плодолистиков.

    Плод сухая коробочка, раскрывающаяся 3(6) створками, или ягода; крайнее упрощение строения семян при значительном увеличении их числа; наличие облигатных симбиотических связей с различными почвенными грибами на ранних стадиях развития.

    Очень характерно формирование суккулентных, более или менее укороченных стеблей — так называемых псевдубольб, или туберидиев.[4]

    Особенности организации гинецея Править

    Гинецей орхидных состоит из трёх плодолистиков. Они образуют нижнюю завязь. У большинства видов она паракарпная, однокамерная, с париэтальной плацентацией. У наиболее примитивных орхидных — Apostasia, Neuwiedia (Apostasioideae) и некоторых более продвинутых таксонов из подсемейства Cypripedioideae — Phragmipedium, Selenipedium обнаружена синкарпная трёхгнёздная завязь с аксиальной плацентацией.[4]

    Особенности организации андроцея Править

    В основе андроцея орхидных лежит трёхчленный двухкруговой «лилейный» тип. Андроцей у ныне живущих орхидных претерпел кардинальные изменения по нескольким параметрам от этого исходного типа.

    Число фертильных тычинок. Из шести фертильных тычинок андроцея лилейных лишь у наиболее примитивных орхидных осталось три: одна — из внешнего и две — из внутреннего кругов андроцея (Neuwiedia, Apostasioideae). Две фертильные тычинки внутреннего круга имеют виды подсемейства Cypripedioideae. У подавляющего большинства остальных видов семейства имеется лишь одна фертильная тычинка внутреннего круга.

    Особенности строения семени Править

    Файл:Seeds of orchids (J.G.Beer -1863).jpg

    Орхидеи имеют крошечные пылевидные семена. Их размеры колеблются в пределах 0,35-3,30 мм в длину и 0,08-0,30 мм в ширину. Еще мельче зародыш — 0,05-0,26 мм в длину и 0,04-0,19 мм в ширину (Arditti et al., 1979,1980; Healey et al., 1980; Arditti, 1992).

    Эндосперм у орхидных претерпел сильные редукционные изменения. Он полностью отсутствует в зрелых семенах, вероятно, у всех представителей этого семейства. Некоторые зачатки эндосперма можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. Только у одной трети из эмбриологически изученных видов наблюдается образование многоклеточного (до 2-10 ядер) эндосперма. У многих видов образуется только первичное ядро эндосперма, которое дегенерирует без дальнейшего деления и абсорбируется развивающимся зародышем.

    Семенная продуктивность Править

    Орхидеи являются бесспорными лидерами среди цветковых растений по уровню семенной продуктивности. В одной коробочке у них может образовываться до четырёх миллионов семян.

    Жизненные формы Править

    Файл:Vanilla planifolia 1.jpg

    Из жизненных форм доминируют многолетние травы, реже встречаются небольшие кустарники и крупные одревесневающие лианы. Наряду с автотрофными нередко встречаются сапрофитные формы.[4]

    Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются «долгожители» по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров (Vanilla planifolia).

    По характеру субстрата произрастания различают эпифиты, литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей — эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.

    Характер взаимоотношений с грибами Править

    Зародыш в зрелых семенах орхидных полностью лишён эндосперма. Клетки зрелого зародыша содержат только белки и жироподобные вещества. Крахмальные зёрна полностью исчезают из клеток зародыша ко времени его созревания (Андронова, 1988). Таким образом, в зрелых семенах орхидных отсутствуют запасы углеводов, обеспечивающих энергетику делящихся клеток. Это обуславливает неспособность семян у подавляющего большинства видов орхидных к самостоятельному прорастанию без притока органических веществ извне.

    Его прорастание и дальнейшее постсеменное развитие полностью обеспечивается за счет определенных микоризообразующих грибов.

    Система опыления Править

    Файл:Epipactis palustris2 2007 07.jpg

    Система опыления у орхидных отличается высоким разнообразием как по агентам опыления (опылителям), так и по способам привлечения (аттрактации) последних на цветки. Основную роль в опылении орхидных играют насекомые. Главная отличительная особенность системы опыления орхидных — аггрегация всей пыльцы пыльника в компактные массы поллинии. Для надёжного прикрепления поллиниев к телу опылителей и успешного их переноса на рыльце у орхидных выработались разнообразные механизмы. Основные их типы были детально изучены и изложены Ч. Дарвиным (1884) в его замечательном труде «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми».

    Особый интерес для исследователей системы опыления у орхидных представляют способы привлечения (аттрактации) опылителей на цветки. Пыльца, собранная в поллиниях, не может быть использована насекомыми для выкармливания потомства. К тому же у подавляющего большинства видов орхидных в нектаро-собирающих структурах (шпорцах) отсутствует нектар. Поэтому на безнектарные цветки орхидных насекомые-опылители привлекаются различными способами обманной аттрактации. У орхидных принято выделять следующие основные синдромы обманной аттрактации: сексуальное привлечение (pseudocopulation), цветковая мимикрия (flower mimicry), обман неопытных опылителей. Это разделение весьма условно, так как у многих видов орхидных нередко бывают задействованы сразу несколько способов обмана.

    Сексуальное привлечение Править

    Сексуальный синдром привлечения опылителей в настоящее время известен у ряда родов орхидных Евро-Азии (Ophrys), Австралии (Caladenia , Chiloglottis, Cryptostylis, Drakaea и др.) и Центральной Америки. Наиболее детально он изучен у видов рода Ophrys.

    Цветковая мимикрия Править

    Цветковая мимикрия более широко распространена среди безнектарных орхидных. У орхидных с этим синдромом привлечения опылителей цветки или их отдельные части имитируют по окраске/форме/текстуре поверхности нектароносные цветки других растений или другие пищевые субстраты, используемые потенциальными опылителями.

    Обман неопытных опылителей Править

    Этот синдром в явной форме впервые был описан L. A. Nilsson (1980) у Dactylorhiza sambucina. Его характерными особенностями являются: яркий поисковый облик цветков/соцветий, наличие на губе ярких ложных указателей нектара (в виде контрастного рисунка или/и окрашенных папиллярных выростов), глубокий хорошо развитый шпорец.

    Особенности оплодотворения Править

    После первых эмбриологических исследований орхидных была выдвинута гипотеза отсутствия у них двойного оплодотворения. Распространению этой гипотезы способствовал тот факт, что в зрелых семенах орхидных полностью отсутствует эндосперм. У орхидных неоднократно отмечены случаи невхождения второго спермия в центральную клетку зародышевого мешка. Нередко второй спермий входит в контакт с полярными ядрами и образует вместе с ними в центральной или базальной части зародышевого мешка ядерный комплекс (Навашин,1951; Савина, 1972). Однако примерно у одной трети видов орхидных наблюдается слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка и образование первичной клетки эндосперма.

    Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы.[5]Джон Домини произвел первое искусственное межвидовое опыление. В 1856 году была создана первая гибридная орхидея Calanthe Dominii (Calanthe mаsuca x Calanthe furcata). Джон Домини работал в течение двадцати лет и произвел около 25 гибридов, в том числе, в 1863 г., первый межродовый гибрид Laeliocattleya Exoniensis (Cattleya mossiae х Laelia crispa)[6]. На сегодняшний день существует около 250000 искусственных гибридов орхидей.[7]

    Правила и рекомендации по номенклатуре и регистрации гибридов и сортов орхидей основаны на положениях Международного кодекса ботанической номенклатуры и опубликованы в справочнике Номенклатура и регистрация орхидей[8].

    Название гибрида состоит из трех эпитетов — общего эпитета (рода или гибридного рода), названия грекса (grex) и названия культивара (клона)[9] (пишется в кавычках). Например: Paphiopedilum Maudiae «Queen» (Paph. lawrenceanum var. hyeanum × Paph. callosum var. sanderae).

    Клоном в цветоводстве называется конкретный представитель грекса, а также его вегетативное потомство (в том числе полученное при помощи массового меристемного клонирования). Официальной международной регистрации подлежат именно грексы, в то время как клонам присуждаются различные награды многими национальными орхидными обществами. На клоны орхидей распространяются международные соглашения о сортах растений, в частности, преследуется фальсификация при продаже[10].

    Общий эпитет межродовых гибридов создают из названий родов — партнеров по скрещиванию. Odontonia = Odontoglossum × Miltonia. Гибриды созданные с использованием большого количества родов, иногда называют по имени селекционера. Vuylstekeara = Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum (гибрид зарегистрированный в 1911 назван в честь бельгийского садовода-селекционера C.Vuylsteke).

    Аббревиатуры гибридных родов используемых в промышленном и любительском цветоводстве публикуются на сайте The Royal Horticultural Society. Последние изменения отражены в документе Alphabetical list of standard abbreviations of all generic names. occurring in current use in orchid hybrid registration as at 31st December 2007.

    Одним из направлений селекционной работы является получение полиплоидных гибридов для которых характерен относительно большой размер цветков. Наибольшее число полиплоидных гибридов зарегистрировано среди каттлей, ванд, фаленопсисов, цимбидиумов и у Dendrobium bigibbum[11].

    • Белицкий И. В. Орхидеи. Практические советы по выращиванию, уходу и защите от вредителей и болезней. Изд. АСТ, 2001 г. ISBN 5-17-004583-2
    • Вахрамеева, М. Г., Л. В. Денисова, С. В. Никитина, С. К. Самсонов. Орхидеи нашей страны. — М.: Наука, 1991.
    • Ежек Зденек, Орхидеи. Иллюстрированная Энциклопедия. Издательство: Лабиринт, 2005 г. ISBN 5-9287-1134-4
    • Морозов В., Орхидеи. Самоучитель комнатного цветоводства. Издательство: Нева, 2003 г. ISBN 5-7654-2237-3
    • Коломейцева Г. Л., Герасимов С. О. Орхидеи. Изд. Кладезь-Букс, 2005 г. ISBN 5-93395-098-X
    • Коломейцева Г. Л. Орхидеи из легенд. // Цветоводство, 1999. — N 5. — С 38 — 39.
    • Коломейцева Г. Л. Олимп и бестиарий орхидного царства. // Миллион друзей, 1999. — N 4 — 6. — С. 58 — 63.
    • Arditti J. 1992. Fundamentals of orchid biology., Wiley, New York.
    • Dafni A., Ivri Y. 1981. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) — Pollen imitation and facultative floral mimicry. Pl. Syst. Evol. 137(4): 229—240.
    • Darwin Ch. 1884. The various contrivances by which orchids are fertilised by insects., D. Appleton and Company, New York.
    • Dressler, R. L. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press, Portland, OR.
    • Leroy-Terquem, Gerald and Jean Parisot. Orchids: Care and Cultivation. London: Cassel Publishers Ltd., 1991.
    • Nilsson L. A. 1980. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Bot. Notiser. 133: 367—385.
    • Nilsson L. A. 1983. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid (Cephalanthera rubra). Nature. 305: 799—800.
    • Isobyl la Croix. The New Encyclopedia of Orchids: 1500 Species in Cultivation. Timber Press, 2008 ISBN 0881928763 (англ.)
    • Koopowitz Harold, Comstock James, Woodin Carol; Tropical Slipper Orchids Timber Press, 2007 ISBN 088192864X, ISBN 9780881928648 (англ.)
    • Peakall R. 1989. The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae): pollination by pseudocopulating male ants (Myrmecia urens, Formicidae). Pl. Syst. Evol. 167: 137—148.
    • Stoutamire W. P. 1983. Wasp-pollinated species of Caladenia in South-western Australia. Aust. J. Bot. 31(4): 383—394.
    • Schoser, Gustav. Orchid Growing Basics. Nueva York: Sterling Publishing Co., Inc., 1993.
    • White, Judy. Taylor’s Guide to Orchids. Frances Tenenbaum, Series Editor. Nueva York: Houghton-Mifflin, 1996.

    ru.vlab.wikia.com

    Орхидные — Википедия (с комментариями)

    Материал из Википедии — свободной энциклопедии

    Орхи́дные, или Ятры́шниковые, также Орхиде́и (лат. Orchidáceae) — крупнейшее семейство однодольных растений.

    Орхидные — древнее семейство, появившееся в позднемеловую эпоху[2].

    Название

    Название «орхидея» произошло от др.-греч. ὄρχις — яичко (человека или другого млекопитающего) из-за формы корневища.

    Классификация

    Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки и характера расположения пыльника и рыльца.[3] Новую систему орхидных разработал американский учёный Р. Л. Дресслер[4]. Семейство Орхидные он разделяет на 5 подсемейств, 22 трибы и 70 подтриб.

    Распространение

    В наше время орхидные найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство видов сосредоточено в тропических широтах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения.

    Орхидные умеренных широт — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, а в тропиках шире всего представлены эпифитные орхидные[5].

    В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты Северного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Ещё меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе.

    Для территории России, вместе с республиками бывшего Советского Союза, приводится 419 видов, относящихся к 49 родам[6].

    Морфология

    Листья орхидных простые и очерёдные.

    Цветки, как правило, собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, реже цветки одиночные (венерин башмачок, каттлея). Цветки трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из трёх лепестков средний (морфологически верхний) сильно отличается от остальных, образуя губу. Губа нередко имеет длинный вырост назад, заполненный нектаром, — шпорец. Поскольку для опыления наиболее удобно положение «губой вниз», у наземных орхидных в процессе развития происходит перекручивание (ресупинация) цветка. Эпифитным орхидным, имеющим свешивающиеся соцветия, ресупинация не требуется[5].

    Почти от всех известных цветковых растений представители семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может быть одна, две или очень редко три, со столбиком гинецея в так называемую колонку, или гиностемий, — такое специфическое образование встречается, помимо орхидных, только у представителей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Формула цветка: <math>\uparrow Ca_{3} \; Co_{3} \; A_{3-1} \; G_{\overline{(3)</math>}}[7]Для семейства характерны значительная редукция андроцея; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии, которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении трёх листочков наружного и трёх листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или очень редко трёхгнёздная завязь, состоящая из трёх плодолистиков. Завязь нижняя, содержит очень большое число мелких семяпочек.

    Механизмы опыления у орхидных отличаются большим разнообразием и оригинальностью. Как правило, целью опыления является прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые затем переносятся на другие цветки. У башмачков губа устроена по типу ловушки, попав в которую насекомое невольно производит опыление. У ятрышников и любок насекомое в поисках нектара натыкается на липкие ножки поллиниев, которые прикрепляются к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько минут загибаются так, что при следующем посещении цветка попадают точно на рыльце пестика. У офрис цветки имитируют вид и запах самок одиночных пчёл, привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых. У тропических катасетумов поллинии выстреливаются в сторону насекомого-опылителя, как только оно задевает за выросты колонки. Цветки некоторых орхидей дрожат при порыве ветра, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветки насекомых-хищников; у других подвижна губа, опрокидывающая опылителя на пыльник; третьи одурманивают насекомых специфическим запахом и т. п. Цветение орхидных продолжается, как правило, несколько месяцев[5].

    Плод — сухая коробочка, раскрывающаяся 3 (6) створками, или ягода; крайнее упрощение строения семян при значительном увеличении их числа. Коробочка содержит множество пылевидных семян, распространяющихся при помощи ветра. Двойного оплодотворения у орхидных нет, эндосперм не образуется, и поэтому для прорастания семян обязательно необходимо их заражение микоризным грибом.

    Очень характерно формирование суккулентных, более или менее укороченных стеблей — так называемых псевдобульб, или туберидиев[8].

    Особенности организации гинецея

    Гинецей орхидных состоит из трёх плодолистиков. Они образуют нижнюю завязь. У большинства видов она паракарпная, однокамерная, с париэтальной плацентацией. У наиболее примитивных орхидных — Apostasia, Neuwiedia (Apostasioideae) и некоторых более продвинутых таксонов из подсемейства Cypripedioideae — Phragmipedium, Selenipedium обнаружена синкарпная трёхгнёздная завязь с аксиальной плацентацией[8].

    Особенности организации андроцея

    В основе андроцея орхидных лежит трёхчленный двухкруговой «лилейный» тип. Андроцей у ныне живущих орхидных претерпел кардинальные изменения по нескольким параметрам от этого исходного типа.

    Число фертильных тычинок. Из шести фертильных тычинок андроцея лилейных лишь у наиболее примитивных орхидных осталось три: одна — из внешнего и две — из внутреннего кругов андроцея (Neuwiedia, Apostasioideae). Две фертильные тычинки внутреннего круга имеют виды подсемейства Cypripedioideae. У подавляющего большинства остальных видов семейства имеется лишь одна фертильная тычинка внутреннего круга.

    Особенности строения семени

    Орхидеи имеют крошечные пылевидные семена. Их размеры колеблются в пределах 0,35—3,30 мм в длину и 0,08—0,30 мм в ширину. Ещё мельче зародыш — 0,05—0,26 мм в длину и 0,04—0,19 мм в ширину.

    Эндосперм у орхидных претерпел сильные редукционные изменения. Он полностью отсутствует в зрелых семенах, вероятно, у всех представителей этого семейства. Некоторые зачатки эндосперма можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. Только у одной трети из эмбриологически изученных видов наблюдается образование многоклеточного (до 2—10 ядер) эндосперма. У многих видов образуется только первичное ядро эндосперма, которое дегенерирует без дальнейшего деления и абсорбируется развивающимся зародышем.

    Семенная продуктивность

    Орхидеи являются бесспорными лидерами среди цветковых растений по уровню семенной продуктивности. В одной коробочке у них может образовываться до четырёх миллионов семян.

    Жизненные формы

    Из жизненных форм доминируют многолетние травы, реже встречаются небольшие кустарники и крупные одревесневающие лианы. Наряду с автотрофными нередко встречаются сапрофитные формы.[8]

    Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются «долгожители» по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров (Vanilla planifolia).

    По характеру субстрата произрастания различают эпифиты, литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей — эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.

    Все орхидные вступают в симбиоз с микоризообразующими грибами, которые поставляют растению воду и минеральные соли, получая взамен органические вещества. Есть также микотрофные орхидные, лишённые хлорофилла и фактически паразитирующие на грибе-симбионте (например, гнездовка, а также австралийская орхидея криптантемис, цветущая под землёй). Эпифитные орхидные, как правило, развивают многочисленные воздушные корни, лишённые волосков, зато снабжённые специализированной всасывающей тканью — веламеном. У некоторых эпифитных орхидных листья редуцируются, а функцию фотосинтеза принимают на себя уплощённые зелёные корни (фаленопсис)[5].

    Биология

    Характер взаимоотношений с грибами

    Зародыш в зрелых семенах орхидных полностью лишён эндосперма. Клетки зрелого зародыша содержат только белки и жироподобные вещества. Крахмальные зёрна полностью исчезают из клеток зародыша ко времени его созревания (Андронова, 1988). Таким образом, в зрелых семенах орхидных отсутствуют запасы углеводов, обеспечивающих энергетику делящихся клеток. Это обусловливает неспособность семян у подавляющего большинства видов орхидных к самостоятельному прорастанию без притока органических веществ извне.

    Его прорастание и дальнейшее постсеменное развитие полностью обеспечивается за счет определенных микоризообразующих грибов, которые проникают в семена. Иногда, если гриб окажется «сильнее» семечка орхидеи, он убивает его, но чаще орхидея и гриб живут в симбиозе. Некоторые орхидеи так приспособились к грибам, что могут жить без света под землёй, например, гнездовка.

    Система опыления

    Система опыления у орхидных отличается высоким разнообразием как по агентам опыления (опылителям), так и по способам привлечения (аттрактации) последних на цветки. Основную роль в опылении орхидных играют насекомые. Главная отличительная особенность системы опыления орхидных — агрегация всей пыльцы пыльника в компактные массы поллинии. Для надёжного прикрепления поллиниев к телу опылителей и успешного их переноса на рыльце у орхидных выработались разнообразные механизмы. Основные их типы были детально изучены и изложены Ч. Дарвином (1884) в его замечательном труде «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми».

    Особый интерес для исследователей системы опыления у орхидных представляют способы привлечения (аттрактации) опылителей на цветки. Пыльца, собранная в поллиниях, не может быть использована насекомыми для выкармливания потомства. К тому же у подавляющего большинства видов орхидных в нектаро-собирающих структурах (шпорцах) отсутствует нектар. Поэтому на безнектарные цветки орхидных насекомые-опылители привлекаются различными способами обманной аттрактации. У орхидных принято выделять следующие основные синдромы обманной аттрактации: сексуальное привлечение (pseudocopulation), цветковая мимикрия (flower mimicry), обман неопытных опылителей. Это разделение весьма условно, так как у многих видов орхидных нередко бывают задействованы сразу несколько способов обмана.

    Сексуальное привлечение

    Сексуальный синдром привлечения опылителей в настоящее время известен у ряда родов орхидных Евро-Азии (Ophrys), Австралии (Caladenia , Chiloglottis, Cryptostylis, Drakaea и др.) и Центральной Америки. Наиболее детально он изучен у видов рода Ophrys.

    Цветковая мимикрия

    Цветковая мимикрия более широко распространена среди безнектарных орхидных. У орхидных с этим синдромом привлечения опылителей цветки или их отдельные части имитируют по окраске/форме/текстуре поверхности нектароносные цветки других растений или другие пищевые субстраты, используемые потенциальными опылителями.

    Обман неопытных опылителей

    Этот синдром в явной форме впервые был описан L. A. Nilsson (1980) у Dactylorhiza sambucina. Его характерными особенностями являются: яркий поисковый облик цветков/соцветий, наличие на губе ярких ложных указателей нектара (в виде контрастного рисунка или/и окрашенных папиллярных выростов), глубокий хорошо развитый шпорец.

    Особенности оплодотворения

    После первых эмбриологических исследований орхидных была выдвинута гипотеза отсутствия у них двойного оплодотворения. Распространению этой гипотезы способствовал тот факт, что в зрелых семенах орхидных полностью отсутствует эндосперм. У орхидных неоднократно отмечены случаи невхождения второго спермия в центральную клетку зародышевого мешка. Нередко второй спермий входит в контакт с полярными ядрами и образует вместе с ними в центральной или базальной части зародышевого мешка ядерный комплекс (Навашин,1951; Савина, 1972). Однако примерно у одной трети видов орхидных наблюдается слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка и образование первичной клетки эндосперма.

    Гибридизация

    Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы[9].

    Первое искусственное межвидовое опыление произвёл Джон Домини. В 1856 году была создана первая гибридная орхидея Calanthe dominii (Calanthe masuca × Calanthe furcata). Джон Домини работал в течение двадцати лет и произвёл около 25 гибридов, в том числе, в 1863 году, первый межродовый гибрид Laeliocattleya exoniensis (Cattleya mossiae × Laelia crispa)[10].

    На 2000 год существовало около 250 000 искусственных гибридов орхидей[11].

    Правила и рекомендации по номенклатуре и регистрации гибридов и сортов орхидей основаны на положениях Международного кодекса ботанической номенклатуры и опубликованы в справочнике Номенклатура и регистрация орхидей[12].

    Название гибрида состоит из трёх частей — родового названия (рода или гибридного рода), названия грекса (англ. grex) и названия культивара (клона)[11] (пишется в кавычках). Например: Paphiopedilum maudiae «Queen» (Paphiopedilum lawrenceanum var. hyeanum × Paphiopedilum callosum var. sanderae).

    Клоном в цветоводстве называется конкретный представитель грекса, а также его вегетативное потомство (в том числе полученное при помощи массового меристемного клонирования). Официальной международной регистрации подлежат именно грексы, в то время как клонам присуждаются различные награды многими национальными орхидными обществами. На клоны орхидей распространяются международные соглашения о сортах растений, в частности, преследуется фальсификация при продаже[13].

    Названия межродовых гибридов создают из названий родов — партнёров по скрещиванию: Odontonia = Odontoglossum × Miltonia. Гибриды, созданные с использованием большого количества родов, иногда называют по имени селекционера: Vuylstekeara = Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum (гибрид, зарегистрированный в 1911 году, назван в честь бельгийского садовода-селекционера C. Vuylsteke).

    Аббревиатуры гибридных родов, используемых в промышленном и любительском цветоводстве, публикуются на сайте [www.rhs.org.uk The Royal Horticultural Society]. Последние изменения отражены в документе [www.orchidsaustralia.com/download_abbrevtab.pdf Alphabetical list of standard abbreviations of all generic names. occurring in current use in orchid hybrid registration as at 31st December 2007].

    Одним из направлений селекционной работы является получение полиплоидных гибридов, для которых характерен относительно большой размер цветков. Наибольшее число полиплоидных гибридов зарегистрировано среди каттлей, ванд, фаленопсисов, цимбидиумов и у Dendrobium bigibbum[14].

    Хозяйственное значение и применение

    Орхидеи известны в первую очередь как красивоцветущие декоративные растения, являются излюбленными оранжерейными растениями. Особую популярность снискали виды родов Каттлея, Дендробиум, Фаленопсис.

    Плоды лианы ванили плосколистной (Vanilla planifolia) используются как ценная пряность («палочки ванили»).

    Мясистые клубнекорни ряда орхидей (например, пальчатокоренника крапчатого (Dactylorhiza maculata), любки двулистной (Platanthera bifolia), кокушника длиннорогого (Gymnadenia conopsea), анакамптиса пирамидального (Anacamptis pyramidalis) и других) содержат крахмал и применяются в медицине под наименованием клубней салепа (или салепа) (лат. Tuber Salep) как обволакивающее средство и для питания ослабленных больных. В зависимости от морфологических особенностей клубнекорней различают круглый салеп и пальчатый салеп[15].

    См. также

    Напишите отзыв о статье "Орхидные"

    Примечания

    1. ↑ Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
    2. ↑ [elementy.ru/news/430579 Ископаемая орхидея доказала древность семейства орхидных].
    3. ↑ Т. М. Черевченко, Г. П. Кушнир. Орхидеи в культуре.
    4. ↑ Dressler, Robert L. The Orchids: Natural History and Classification. — Harvard University Press, 1981. — ISBN 0-674-87525-7
    5. ↑ 1 2 3 4 Шипунов А. Б. Семейство Орхидные // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
    6. ↑ Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб: «Мир и семья-95», 1995. — С. 331. — 992 с. — 1000 экз.
    7. ↑ Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. — 2-е, перабот. — М.: Логос, 2002. — 256 с. — 3000 экз. — ISBN 5-94010-041-4.
    8. ↑ 1 2 3 Аверьянов Л. В. Определитель орхидных (Orchidaceae Juss.) Вьетнама. — СПб, 1994. — 432 с.
    9. ↑ Ежек Зденек. Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия. — М.: Лабиринт, 2005.
    10. ↑ [www.orchis.ru/index.php?id=790 Орхидеи в Вашем доме. А. Нортен]
    11. ↑ 1 2 [www.cypripedium.de/forum/messages/92.html Peter F. Hunt. 2000. Rules of Nomenclature and Registration for Orchid Hybrids.]
    12. ↑ Orchid Nomenclature and Registration (fourth edition 1993)
    13. ↑ [juriev.narod.ru/book/ascogold.htm Юрьев Д. В. Живое золото аскоценд. — 1998.]
    14. ↑ [www.molo.ru/articles,special,1,14.htm Мария Жукова. Полиплоидия орхидей. — 2008.]
    15. ↑ Блинова К. Ф. и др. [herba.msu.ru/shipunov/school/books/botaniko-farmakognost_slovar1990.djvu Ботанико-фармакогностический словарь : Справ. пособие] / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высш. шк., 1990. — С. 264. — ISBN 5-06-000085-0.

    Литература

    • Орхидные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
    • Белицкий И. В. Орхидеи. Практические советы по выращиванию, уходу и защите от вредителей и болезней. — М.: АСТ, 2001. — ISBN 5-17-004583-2
    • Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. [flower.onego.ru/orchid/book_00.html Орхидеи нашей страны]. — М.: Наука, 1991. — 224 с. — ISBN 5-02-004073-8.
    • Широков А. И., Коломейцева Г. Л., Буров А. В., Каменева Е. В. Культивирование орхидей европейской России. — Нижний Новгород, 2005. — 64 с.
    • Герасимов С. О., Журавлев И. М. Орхидеи. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 208 с.
    • Ежек Зденек. Орхидеи. Иллюстрированная Энциклопедия. — М.: Лабиринт, 2005. — ISBN 5-9287-1134-4
    • Коломейцева Г. Л. Орхидеи из легенд. // Цветоводство, 1999. — N 5. — С 38 — 39.
    • Коломейцева Г. Л. Олимп и бестиарий орхидного царства. // Миллион друзей. — 1999. — № 4—6. — С. 58—63.
    • Коломейцева Г. Л., Герасимов С. О. Орхидеи. — М.: Кладезь-Букс, 2005. — ISBN 5-93395-098-X
    • Мамаев С. А., Князев М. С., Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Орхидные Урала. — Екатеринбург: УрО РАН, 2004. — 124 с.
    • Морозов В. Орхидеи. Самоучитель комнатного цветоводства. — СПб.: Нева, 2003. — ISBN 5-7654-2237-3
    • Перебора Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа. — М.: Наука, 2002. — 254 с.
    • Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. — М., Аргус, 1996. — 206 с.
    • Трояновский И. И. Культура орхидей. Руководство для любителей. — М.: Московское общество любителей орхидей, 1913. — 162 с.
    • Arditti J. 1992. Fundamentals of orchid biology., Wiley, New York.
    • Dafni A., Ivri Y. 1981. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) — Pollen imitation and facultative floral mimicry. Pl. Syst. Evol. 137(4): 229—240.
    • Darwin Ch. 1884. The various contrivances by which orchids are fertilised by insects., D. Appleton and Company, New York.
    • Dressler, R. L. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press, Portland, OR.
    • Leroy-Terquem, Gerald and Jean Parisot. Orchids: Care and Cultivation. London: Cassel Publishers Ltd., 1991.
    • Nilsson L. A. 1980. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Bot. Notiser. 133: 367—385.
    • Nilsson L. A. 1983. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid (Cephalanthera rubra). Nature. 305: 799—800.
    • [books.google.com/books?id=to4rytwGiiwC&hl=ru Isobyl la Croix. The New Encyclopedia of Orchids: 1500 Species in Cultivation. Timber Press, 2008] ISBN 0-88192-876-3  (англ.)
    • [books.google.com/books?id=GBXyJWoakd4C&hl=ru Koopowitz Harold, Comstock James, Woodin Carol; Tropical Slipper Orchids Timber Press, 2007] ISBN 0-88192-864-X, ISBN 978-0-88192-864-8  (англ.)
    • Peakall R. 1989. The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae): pollination by pseudocopulating male ants (Myrmecia urens, Formicidae). Pl. Syst. Evol. 167: 137—148.
    • Stoutamire W. P. 1983. Wasp-pollinated species of Caladenia in South-western Australia. Aust. J. Bot. 31(4): 383—394.
    • Schoser, Gustav. Orchid Growing Basics. Nueva York: Sterling Publishing Co., Inc., 1993.
    • White, Judy. Taylor’s Guide to Orchids. Frances Tenenbaum, Series Editor. Nueva York: Houghton-Mifflin, 1996.

    Ссылки

    • [www.ssbg.asu.ru/turcz/p30-53.pdf Аверьянов Л. В. Орхидные средней России. Turczaninowia. 2000. 3 (1). с. 30—53.]
    • [www.orchidsrepbiol.de/cgi-bin/img_db/img_display.pl?db=_vwSNG&country=all Орхидные России и стран СНГ] (база данных, фотографии)
    • [www.r-b-o.eu RBO] — Репродуктивная биология орхидных (Веб-Портал, 10 000 фотографий орхидей)
    • [orhland.ru/klassifikatsiya-orhidey.html История систематики Орхидных; Т. М. Черевченко, Г. П. Кушнир «Орхидеи в культуре»]
    • [orchidorama.free.fr/index%20photos%20A%20%E0%20F.htm Фотографии орхидей]
    • [www.anu.edu.au/BoZo/orchid_pollination/ Pollination by Sexual Deception in Australian Orchids]
    • [web.onetel.net.uk/~cedricmaunder/ Список природных и гибридных родов семейства Орхидные.]

    Отрывок, характеризующий Орхидные

    Странница успокоилась и, наведенная опять на разговор, долго потом рассказывала про отца Амфилохия, который был такой святой жизни, что от ручки его ладоном пахло, и о том, как знакомые ей монахи в последнее ее странствие в Киев дали ей ключи от пещер, и как она, взяв с собой сухарики, двое суток провела в пещерах с угодниками. «Помолюсь одному, почитаю, пойду к другому. Сосну, опять пойду приложусь; и такая, матушка, тишина, благодать такая, что и на свет Божий выходить не хочется». Пьер внимательно и серьезно слушал ее. Князь Андрей вышел из комнаты. И вслед за ним, оставив божьих людей допивать чай, княжна Марья повела Пьера в гостиную. – Вы очень добры, – сказала она ему. – Ах, я право не думал оскорбить ее, я так понимаю и высоко ценю эти чувства! Княжна Марья молча посмотрела на него и нежно улыбнулась. – Ведь я вас давно знаю и люблю как брата, – сказала она. – Как вы нашли Андрея? – спросила она поспешно, не давая ему времени сказать что нибудь в ответ на ее ласковые слова. – Он очень беспокоит меня. Здоровье его зимой лучше, но прошлой весной рана открылась, и доктор сказал, что он должен ехать лечиться. И нравственно я очень боюсь за него. Он не такой характер как мы, женщины, чтобы выстрадать и выплакать свое горе. Он внутри себя носит его. Нынче он весел и оживлен; но это ваш приезд так подействовал на него: он редко бывает таким. Ежели бы вы могли уговорить его поехать за границу! Ему нужна деятельность, а эта ровная, тихая жизнь губит его. Другие не замечают, а я вижу. В 10 м часу официанты бросились к крыльцу, заслышав бубенчики подъезжавшего экипажа старого князя. Князь Андрей с Пьером тоже вышли на крыльцо. – Это кто? – спросил старый князь, вылезая из кареты и угадав Пьера. – AI очень рад! целуй, – сказал он, узнав, кто был незнакомый молодой человек. Старый князь был в хорошем духе и обласкал Пьера. Перед ужином князь Андрей, вернувшись назад в кабинет отца, застал старого князя в горячем споре с Пьером. Пьер доказывал, что придет время, когда не будет больше войны. Старый князь, подтрунивая, но не сердясь, оспаривал его. – Кровь из жил выпусти, воды налей, тогда войны не будет. Бабьи бредни, бабьи бредни, – проговорил он, но всё таки ласково потрепал Пьера по плечу, и подошел к столу, у которого князь Андрей, видимо не желая вступать в разговор, перебирал бумаги, привезенные князем из города. Старый князь подошел к нему и стал говорить о делах. – Предводитель, Ростов граф, половины людей не доставил. Приехал в город, вздумал на обед звать, – я ему такой обед задал… А вот просмотри эту… Ну, брат, – обратился князь Николай Андреич к сыну, хлопая по плечу Пьера, – молодец твой приятель, я его полюбил! Разжигает меня. Другой и умные речи говорит, а слушать не хочется, а он и врет да разжигает меня старика. Ну идите, идите, – сказал он, – может быть приду, за ужином вашим посижу. Опять поспорю. Мою дуру, княжну Марью полюби, – прокричал он Пьеру из двери. Пьер теперь только, в свой приезд в Лысые Горы, оценил всю силу и прелесть своей дружбы с князем Андреем. Эта прелесть выразилась не столько в его отношениях с ним самим, сколько в отношениях со всеми родными и домашними. Пьер с старым, суровым князем и с кроткой и робкой княжной Марьей, несмотря на то, что он их почти не знал, чувствовал себя сразу старым другом. Они все уже любили его. Не только княжна Марья, подкупленная его кроткими отношениями к странницам, самым лучистым взглядом смотрела на него; но маленький, годовой князь Николай, как звал дед, улыбнулся Пьеру и пошел к нему на руки. Михаил Иваныч, m lle Bourienne с радостными улыбками смотрели на него, когда он разговаривал с старым князем. Старый князь вышел ужинать: это было очевидно для Пьера. Он был с ним оба дня его пребывания в Лысых Горах чрезвычайно ласков, и велел ему приезжать к себе. Когда Пьер уехал и сошлись вместе все члены семьи, его стали судить, как это всегда бывает после отъезда нового человека и, как это редко бывает, все говорили про него одно хорошее.

    Возвратившись в этот раз из отпуска, Ростов в первый раз почувствовал и узнал, до какой степени сильна была его связь с Денисовым и со всем полком. Когда Ростов подъезжал к полку, он испытывал чувство подобное тому, которое он испытывал, подъезжая к Поварскому дому. Когда он увидал первого гусара в расстегнутом мундире своего полка, когда он узнал рыжего Дементьева, увидал коновязи рыжих лошадей, когда Лаврушка радостно закричал своему барину: «Граф приехал!» и лохматый Денисов, спавший на постели, выбежал из землянки, обнял его, и офицеры сошлись к приезжему, – Ростов испытывал такое же чувство, как когда его обнимала мать, отец и сестры, и слезы радости, подступившие ему к горлу, помешали ему говорить. Полк был тоже дом, и дом неизменно милый и дорогой, как и дом родительский. Явившись к полковому командиру, получив назначение в прежний эскадрон, сходивши на дежурство и на фуражировку, войдя во все маленькие интересы полка и почувствовав себя лишенным свободы и закованным в одну узкую неизменную рамку, Ростов испытал то же успокоение, ту же опору и то же сознание того, что он здесь дома, на своем месте, которые он чувствовал и под родительским кровом. Не было этой всей безурядицы вольного света, в котором он не находил себе места и ошибался в выборах; не было Сони, с которой надо было или не надо было объясняться. Не было возможности ехать туда или не ехать туда; не было этих 24 часов суток, которые столькими различными способами можно было употребить; не было этого бесчисленного множества людей, из которых никто не был ближе, никто не был дальше; не было этих неясных и неопределенных денежных отношений с отцом, не было напоминания об ужасном проигрыше Долохову! Тут в полку всё было ясно и просто. Весь мир был разделен на два неровные отдела. Один – наш Павлоградский полк, и другой – всё остальное. И до этого остального не было никакого дела. В полку всё было известно: кто был поручик, кто ротмистр, кто хороший, кто дурной человек, и главное, – товарищ. Маркитант верит в долг, жалованье получается в треть; выдумывать и выбирать нечего, только не делай ничего такого, что считается дурным в Павлоградском полку; а пошлют, делай то, что ясно и отчетливо, определено и приказано: и всё будет хорошо. Вступив снова в эти определенные условия полковой жизни, Ростов испытал радость и успокоение, подобные тем, которые чувствует усталый человек, ложась на отдых. Тем отраднее была в эту кампанию эта полковая жизнь Ростову, что он, после проигрыша Долохову (поступка, которого он, несмотря на все утешения родных, не мог простить себе), решился служить не как прежде, а чтобы загладить свою вину, служить хорошо и быть вполне отличным товарищем и офицером, т. е. прекрасным человеком, что представлялось столь трудным в миру, а в полку столь возможным. Ростов, со времени своего проигрыша, решил, что он в пять лет заплатит этот долг родителям. Ему посылалось по 10 ти тысяч в год, теперь же он решился брать только две, а остальные предоставлять родителям для уплаты долга.

    Армия наша после неоднократных отступлений, наступлений и сражений при Пултуске, при Прейсиш Эйлау, сосредоточивалась около Бартенштейна. Ожидали приезда государя к армии и начала новой кампании. Павлоградский полк, находившийся в той части армии, которая была в походе 1805 года, укомплектовываясь в России, опоздал к первым действиям кампании. Он не был ни под Пултуском, ни под Прейсиш Эйлау и во второй половине кампании, присоединившись к действующей армии, был причислен к отряду Платова. Отряд Платова действовал независимо от армии. Несколько раз павлоградцы были частями в перестрелках с неприятелем, захватили пленных и однажды отбили даже экипажи маршала Удино. В апреле месяце павлоградцы несколько недель простояли около разоренной до тла немецкой пустой деревни, не трогаясь с места. Была ростепель, грязь, холод, реки взломало, дороги сделались непроездны; по нескольку дней не выдавали ни лошадям ни людям провианта. Так как подвоз сделался невозможен, то люди рассыпались по заброшенным пустынным деревням отыскивать картофель, но уже и того находили мало. Всё было съедено, и все жители разбежались; те, которые оставались, были хуже нищих, и отнимать у них уж было нечего, и даже мало – жалостливые солдаты часто вместо того, чтобы пользоваться от них, отдавали им свое последнее. Павлоградский полк в делах потерял только двух раненых; но от голоду и болезней потерял почти половину людей. В госпиталях умирали так верно, что солдаты, больные лихорадкой и опухолью, происходившими от дурной пищи, предпочитали нести службу, через силу волоча ноги во фронте, чем отправляться в больницы. С открытием весны солдаты стали находить показывавшееся из земли растение, похожее на спаржу, которое они называли почему то машкин сладкий корень, и рассыпались по лугам и полям, отыскивая этот машкин сладкий корень (который был очень горек), саблями выкапывали его и ели, несмотря на приказания не есть этого вредного растения. Весною между солдатами открылась новая болезнь, опухоль рук, ног и лица, причину которой медики полагали в употреблении этого корня. Но несмотря на запрещение, павлоградские солдаты эскадрона Денисова ели преимущественно машкин сладкий корень, потому что уже вторую неделю растягивали последние сухари, выдавали только по полфунта на человека, а картофель в последнюю посылку привезли мерзлый и проросший. Лошади питались тоже вторую неделю соломенными крышами с домов, были безобразно худы и покрыты еще зимнею, клоками сбившеюся шерстью. Несмотря на такое бедствие, солдаты и офицеры жили точно так же, как и всегда; так же и теперь, хотя и с бледными и опухлыми лицами и в оборванных мундирах, гусары строились к расчетам, ходили на уборку, чистили лошадей, амуницию, таскали вместо корма солому с крыш и ходили обедать к котлам, от которых вставали голодные, подшучивая над своею гадкой пищей и своим голодом. Также как и всегда, в свободное от службы время солдаты жгли костры, парились голые у огней, курили, отбирали и пекли проросший, прелый картофель и рассказывали и слушали рассказы или о Потемкинских и Суворовских походах, или сказки об Алеше пройдохе, и о поповом батраке Миколке. Офицеры так же, как и обыкновенно, жили по двое, по трое, в раскрытых полуразоренных домах. Старшие заботились о приобретении соломы и картофеля, вообще о средствах пропитания людей, младшие занимались, как всегда, кто картами (денег было много, хотя провианта и не было), кто невинными играми – в свайку и городки. Об общем ходе дел говорили мало, частью оттого, что ничего положительного не знали, частью оттого, что смутно чувствовали, что общее дело войны шло плохо. Ростов жил, попрежнему, с Денисовым, и дружеская связь их, со времени их отпуска, стала еще теснее. Денисов никогда не говорил про домашних Ростова, но по нежной дружбе, которую командир оказывал своему офицеру, Ростов чувствовал, что несчастная любовь старого гусара к Наташе участвовала в этом усилении дружбы. Денисов видимо старался как можно реже подвергать Ростова опасностям, берег его и после дела особенно радостно встречал его целым и невредимым. На одной из своих командировок Ростов нашел в заброшенной разоренной деревне, куда он приехал за провиантом, семейство старика поляка и его дочери, с грудным ребенком. Они были раздеты, голодны, и не могли уйти, и не имели средств выехать. Ростов привез их в свою стоянку, поместил в своей квартире, и несколько недель, пока старик оправлялся, содержал их. Товарищ Ростова, разговорившись о женщинах, стал смеяться Ростову, говоря, что он всех хитрее, и что ему бы не грех познакомить товарищей с спасенной им хорошенькой полькой. Ростов принял шутку за оскорбление и, вспыхнув, наговорил офицеру таких неприятных вещей, что Денисов с трудом мог удержать обоих от дуэли. Когда офицер ушел и Денисов, сам не знавший отношений Ростова к польке, стал упрекать его за вспыльчивость, Ростов сказал ему: – Как же ты хочешь… Она мне, как сестра, и я не могу тебе описать, как это обидно мне было… потому что… ну, оттого… Денисов ударил его по плечу, и быстро стал ходить по комнате, не глядя на Ростова, что он делывал в минуты душевного волнения. – Экая дуг'ацкая ваша пог'ода Г'остовская, – проговорил он, и Ростов заметил слезы на глазах Денисова.

    В апреле месяце войска оживились известием о приезде государя к армии. Ростову не удалось попасть на смотр который делал государь в Бартенштейне: павлоградцы стояли на аванпостах, далеко впереди Бартенштейна. Они стояли биваками. Денисов с Ростовым жили в вырытой для них солдатами землянке, покрытой сучьями и дерном. Землянка была устроена следующим, вошедшим тогда в моду, способом: прорывалась канава в полтора аршина ширины, два – глубины и три с половиной длины. С одного конца канавы делались ступеньки, и это был сход, крыльцо; сама канава была комната, в которой у счастливых, как у эскадронного командира, в дальней, противуположной ступеням стороне, лежала на кольях, доска – это был стол. С обеих сторон вдоль канавы была снята на аршин земля, и это были две кровати и диваны. Крыша устраивалась так, что в середине можно было стоять, а на кровати даже можно было сидеть, ежели подвинуться ближе к столу. У Денисова, жившего роскошно, потому что солдаты его эскадрона любили его, была еще доска в фронтоне крыши, и в этой доске было разбитое, но склеенное стекло. Когда было очень холодно, то к ступеням (в приемную, как называл Денисов эту часть балагана), приносили на железном загнутом листе жар из солдатских костров, и делалось так тепло, что офицеры, которых много всегда бывало у Денисова и Ростова, сидели в одних рубашках. В апреле месяце Ростов был дежурным. В 8 м часу утра, вернувшись домой, после бессонной ночи, он велел принести жару, переменил измокшее от дождя белье, помолился Богу, напился чаю, согрелся, убрал в порядок вещи в своем уголке и на столе, и с обветрившимся, горевшим лицом, в одной рубашке, лег на спину, заложив руки под голову. Он приятно размышлял о том, что на днях должен выйти ему следующий чин за последнюю рекогносцировку, и ожидал куда то вышедшего Денисова. Ростову хотелось поговорить с ним. За шалашом послышался перекатывающийся крик Денисова, очевидно разгорячившегося. Ростов подвинулся к окну посмотреть, с кем он имел дело, и увидал вахмистра Топчеенко. – Я тебе пг'иказывал не пускать их жг'ать этот ког'ень, машкин какой то! – кричал Денисов. – Ведь я сам видел, Лазаг'чук с поля тащил. – Я приказывал, ваше высокоблагородие, не слушают, – отвечал вахмистр. Ростов опять лег на свою кровать и с удовольствием подумал: «пускай его теперь возится, хлопочет, я свое дело отделал и лежу – отлично!» Из за стенки он слышал, что, кроме вахмистра, еще говорил Лаврушка, этот бойкий плутоватый лакей Денисова. Лаврушка что то рассказывал о каких то подводах, сухарях и быках, которых он видел, ездивши за провизией. За балаганом послышался опять удаляющийся крик Денисова и слова: «Седлай! Второй взвод!» «Куда это собрались?» подумал Ростов. Через пять минут Денисов вошел в балаган, влез с грязными ногами на кровать, сердито выкурил трубку, раскидал все свои вещи, надел нагайку и саблю и стал выходить из землянки. На вопрос Ростова, куда? он сердито и неопределенно отвечал, что есть дело. – Суди меня там Бог и великий государь! – сказал Денисов, выходя; и Ростов услыхал, как за балаганом зашлепали по грязи ноги нескольких лошадей. Ростов не позаботился даже узнать, куда поехал Денисов. Угревшись в своем угле, он заснул и перед вечером только вышел из балагана. Денисов еще не возвращался. Вечер разгулялся; около соседней землянки два офицера с юнкером играли в свайку, с смехом засаживая редьки в рыхлую грязную землю. Ростов присоединился к ним. В середине игры офицеры увидали подъезжавшие к ним повозки: человек 15 гусар на худых лошадях следовали за ними. Повозки, конвоируемые гусарами, подъехали к коновязям, и толпа гусар окружила их. – Ну вот Денисов всё тужил, – сказал Ростов, – вот и провиант прибыл. – И то! – сказали офицеры. – То то радешеньки солдаты! – Немного позади гусар ехал Денисов, сопутствуемый двумя пехотными офицерами, с которыми он о чем то разговаривал. Ростов пошел к нему навстречу. – Я вас предупреждаю, ротмистр, – говорил один из офицеров, худой, маленький ростом и видимо озлобленный. – Ведь сказал, что не отдам, – отвечал Денисов. – Вы будете отвечать, ротмистр, это буйство, – у своих транспорты отбивать! Наши два дня не ели. – А мои две недели не ели, – отвечал Денисов. – Это разбой, ответите, милостивый государь! – возвышая голос, повторил пехотный офицер. – Да вы что ко мне пристали? А? – крикнул Денисов, вдруг разгорячась, – отвечать буду я, а не вы, а вы тут не жужжите, пока целы. Марш! – крикнул он на офицеров. – Хорошо же! – не робея и не отъезжая, кричал маленький офицер, – разбойничать, так я вам… – К чог'ту марш скорым шагом, пока цел. – И Денисов повернул лошадь к офицеру. – Хорошо, хорошо, – проговорил офицер с угрозой, и, повернув лошадь, поехал прочь рысью, трясясь на седле. – Собака на забог'е, живая собака на забог'е, – сказал Денисов ему вслед – высшую насмешку кавалериста над верховым пехотным, и, подъехав к Ростову, расхохотался. – Отбил у пехоты, отбил силой транспорт! – сказал он. – Что ж, не с голоду же издыхать людям? Повозки, которые подъехали к гусарам были назначены в пехотный полк, но, известившись через Лаврушку, что этот транспорт идет один, Денисов с гусарами силой отбил его. Солдатам раздали сухарей в волю, поделились даже с другими эскадронами. На другой день, полковой командир позвал к себе Денисова и сказал ему, закрыв раскрытыми пальцами глаза: «Я на это смотрю вот так, я ничего не знаю и дела не начну; но советую съездить в штаб и там, в провиантском ведомстве уладить это дело, и, если возможно, расписаться, что получили столько то провианту; в противном случае, требованье записано на пехотный полк: дело поднимется и может кончиться дурно». Денисов прямо от полкового командира поехал в штаб, с искренним желанием исполнить его совет. Вечером он возвратился в свою землянку в таком положении, в котором Ростов еще никогда не видал своего друга. Денисов не мог говорить и задыхался. Когда Ростов спрашивал его, что с ним, он только хриплым и слабым голосом произносил непонятные ругательства и угрозы… Испуганный положением Денисова, Ростов предлагал ему раздеться, выпить воды и послал за лекарем. – Меня за г'азбой судить – ох! Дай еще воды – пускай судят, а буду, всегда буду подлецов бить, и госудаг'ю скажу. Льду дайте, – приговаривал он. Пришедший полковой лекарь сказал, что необходимо пустить кровь. Глубокая тарелка черной крови вышла из мохнатой руки Денисова, и тогда только он был в состоянии рассказать все, что с ним было. – Приезжаю, – рассказывал Денисов. – «Ну, где у вас тут начальник?» Показали. Подождать не угодно ли. «У меня служба, я зa 30 верст приехал, мне ждать некогда, доложи». Хорошо, выходит этот обер вор: тоже вздумал учить меня: Это разбой! – «Разбой, говорю, не тот делает, кто берет провиант, чтоб кормить своих солдат, а тот кто берет его, чтоб класть в карман!» Так не угодно ли молчать. «Хорошо». Распишитесь, говорит, у комиссионера, а дело ваше передастся по команде. Прихожу к комиссионеру. Вхожу – за столом… Кто же?! Нет, ты подумай!…Кто же нас голодом морит, – закричал Денисов, ударяя кулаком больной руки по столу, так крепко, что стол чуть не упал и стаканы поскакали на нем, – Телянин!! «Как, ты нас с голоду моришь?!» Раз, раз по морде, ловко так пришлось… «А… распротакой сякой и… начал катать. Зато натешился, могу сказать, – кричал Денисов, радостно и злобно из под черных усов оскаливая свои белые зубы. – Я бы убил его, кабы не отняли. – Да что ж ты кричишь, успокойся, – говорил Ростов: – вот опять кровь пошла. Постой же, перебинтовать надо. Денисова перебинтовали и уложили спать. На другой день он проснулся веселый и спокойный. Но в полдень адъютант полка с серьезным и печальным лицом пришел в общую землянку Денисова и Ростова и с прискорбием показал форменную бумагу к майору Денисову от полкового командира, в которой делались запросы о вчерашнем происшествии. Адъютант сообщил, что дело должно принять весьма дурной оборот, что назначена военно судная комиссия и что при настоящей строгости касательно мародерства и своевольства войск, в счастливом случае, дело может кончиться разжалованьем. Дело представлялось со стороны обиженных в таком виде, что, после отбития транспорта, майор Денисов, без всякого вызова, в пьяном виде явился к обер провиантмейстеру, назвал его вором, угрожал побоями и когда был выведен вон, то бросился в канцелярию, избил двух чиновников и одному вывихнул руку. Денисов, на новые вопросы Ростова, смеясь сказал, что, кажется, тут точно другой какой то подвернулся, но что всё это вздор, пустяки, что он и не думает бояться никаких судов, и что ежели эти подлецы осмелятся задрать его, он им ответит так, что они будут помнить. Денисов говорил пренебрежительно о всем этом деле; но Ростов знал его слишком хорошо, чтобы не заметить, что он в душе (скрывая это от других) боялся суда и мучился этим делом, которое, очевидно, должно было иметь дурные последствия. Каждый день стали приходить бумаги запросы, требования к суду, и первого мая предписано было Денисову сдать старшему по себе эскадрон и явиться в штаб девизии для объяснений по делу о буйстве в провиантской комиссии. Накануне этого дня Платов делал рекогносцировку неприятеля с двумя казачьими полками и двумя эскадронами гусар. Денисов, как всегда, выехал вперед цепи, щеголяя своей храбростью. Одна из пуль, пущенных французскими стрелками, попала ему в мякоть верхней части ноги. Может быть, в другое время Денисов с такой легкой раной не уехал бы от полка, но теперь он воспользовался этим случаем, отказался от явки в дивизию и уехал в госпиталь.

    В июне месяце произошло Фридландское сражение, в котором не участвовали павлоградцы, и вслед за ним объявлено было перемирие. Ростов, тяжело чувствовавший отсутствие своего друга, не имея со времени его отъезда никаких известий о нем и беспокоясь о ходе его дела и раны, воспользовался перемирием и отпросился в госпиталь проведать Денисова.

    wiki-org.ru

    Орхидные | Земная флора

    Орхидные, или Ятрышниковые, тоже Орхидеи (лат. Orchidaceae) - крупнейшее семейство однодольных растений.

    Орхидные - старое семейство, которое появилось в позднемеловую эпоху.

    orhidnye.jpg

    Орхидеи знают прежде всего как декоративные растения с красивыми цветами, они излюбленные оранжерейные растения. Больше всего популярны для цветоводов виды родов Каттлея, Дендробиум, Фаленопсис.

    Плоды лианы ванили плосколистной (Vanilla planifolia) применяются как дорогая пряность ("палочки ванили").

    Клубни ятрышника и пальчатокоренника используются в медицине.

    Таксономия

    Классификация орхидных основывается по большей части на их строении и характере расположения рыльца и пыльника.Последнюю систему орхидных описал американский исследователь Р. Л. Дресслер. Семейство Орхидные он делит на пять подсемейств, 22 трибы и 70 подтриб.Географическое произрастание

    В наше время орхидные обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды. Больше всего подвидов сосредотачивается в тропических зонах. Тут, в районах с кратковременным сухим сезоном и большим уровнем осадков они живут в очень благоприятных условиях для собственного роста. Своеобразие флоры орхидных на различных континентах - типичная черта их произрастания.

    Орхидные умеренного климата - многолетние земные травы с подземнымиклубнями или корневищами, а в тропических широтах более всего представлены эпифитные орхидные.

    В умеренных широтах флора орхидных намного малочисленна, чем в тропическом климате. В умеренных районах Северного полушария обитает лишь 75 родов (10 % от общего числа) и 900 подвидов (4,5 %). Ещё менее - 40 родов и 500 подвидов - произрастают в южном умеренном поясе.Морфология

    Цветочки, чаще всего, собраны в колосовидные или кистевидные соцветия, реже цветы одиночные (венерин башмачок, каттлея). Цветы трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из 3-х лепестков средний (морфологически верхний) обильно отличается от прочих, образуя губу. Губа часто содержит длинный вырост назад, наполненный нектаром, - шпорец. Т.к. для опыления очень удобно расположение "губой вниз", у наземных орхидных в ходе развития осуществляется перекручивание (ресупинация) цветочка. Эпифитным орхидным, которые имеют свешивающиеся соцветия, ресупинация не нужна.

    Практически от всех известных цветковых растений растения этого семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может оказаться один, два или весьма нечасто три, со столбиком гинецея в своеобразную колонку, или гиностемий, - такое особенное образование бывает, кроме орхидных, лишь у особей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae).

    Для семейства свойственна большая редукция андроцея; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии, которые доходят до весьма сложного строения; резкая зигоморфия цветочка как правило при сохранении 3-х листков наружного и 3-х листков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или весьма нечасто трёхгнёздная завязь, состоящая из 3-х плодолистиков. Завязь нижняя, имеет весьма большое количество мелких семяпочек.

    Механизмы опыления у орхидных имеют большое разнообразие и оригинальность. Чаще всего, цель опыления - это прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые после переносятся на иные цветы. У башмачков губа похожа на ловушку, попав в которую, насекомое непроизвольно делает опыление. У ятрышников и любок в поисках нектара насекомое натыкается на липкие ножки поллиниев, которые крепятся к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько мин. загибаются так, что при следующем посещении цветочка дотрагиваются точно на рыльце пестика. У офрис цветочки имитируют разновидность и аромат самок одиночных пчёл, привлекая в роли опылителей самцов таких насекомых. У катасетумов поллинии, произрастающих в тропиках, стреляют в сторону насекомого-опылителя, лишь только оно дотрагивается выростов колонки. Цветочки некоторых орхидей трясутся при ветре, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветы насекомых-хищников; у иных подвижна губа, которая опрокидывает опылителя на пыльник; третьи дурманят насекомых специальным запахом и т. п. Цветение орхидных длится, чаще всего, несколько месяцев.

    geo-plant.ru

    ОРХИДНЫЕ | Энциклопедия Кругосвет

    ОРХИДНЫЕ (Orchidaceae), одно из самых крупных семейств растений, в состав которого входит множество в высшей степени красивых видов. Подавляющее большинство орхидных растет в горных областях тропиков, однако в целом эта группа распространена по всему миру вплоть до Северного Ледовитого океана. Орхидные славятся своими весьма разнообразными, иногда причудливыми по форме и окраске цветками. Они бывают и менее сантиметра в диаметре, и крупнее ладони. Околоцветник состоит из шести лепестковидных частей, прикрепленных выше завязи (т.е. она – нижняя). Три сегмента наружного их круга примерно одинаковые, а из трех внутренних два сходны между собой, а один крупнее, отличается от всех прочих по форме и называется губой. Тычинка, как правило, одна, сросшаяся с пестиком в т.н. колонку (гиностемий). У многих видов орхидных цветки долго не вянут и, несмотря на внешнюю хрупкость, довольно устойчивы к погодным условиям. Опыляются они в основном насекомыми. Листья с параллельными жилками, по форме варьируют от «злаковидных» до толстых и кожистых с луковицеподобными вздутиями у основания. Орхидные – в основном напочвенные растения, но среди них известно и много эпифитов и эпилитов, т.е. видов, селящихся соответственно на других растениях, главным образом деревьях, и на камнях. Корни у таких видов трех типов: одни обеспечивают прикрепление к опоре, другие – «нормальное» питание, т.е. всасывание находящейся на ней воды с растворенными солями, а третьи – воздушные – обычно свешиваются вниз, образуют густые сплетения и покрыты толстым гигроскопичным слоем мертвых клеток, способных, как промокашка, впитывать большие количества не только дождевой воды, но и просто атмосферной влаги.

    Семена орхидных весьма многочисленные, но крайне мелкие. Зародыш в них не дифференцирован, а питательных веществ для него практически нет. Их прорастание требует симбиоза с определенными грибами, которые могут становиться паразитами, но обычно обеспечивают развивающееся растение питательными веществами. В связи с этим, а также с высокой чувствительностью проростков к колебаниям внешних условий при коммерческом семенном размножении орхидных применяются методы, позаимствованные у бактериологов. Семена помещают в стерильные пробирки с агаровой культуральной средой и инкубируют вместе с нужным штаммом гриба около года, затем проросшие семена пересевают в маленькие горшочки, потом пересаживают всходы и т.д. Первые цветки у популярных декоративных видов появляются между пятым и седьмым годом жизни.

    Орхидные довольно легко дают межвидовые гибриды, поэтому селекционеры вывели путем скрещивания множество их сортов, цветущих в разные времена года и часто отличающихся от родительских таксонов повышенной жизнеспособностью (гибридной силой) и более яркой окраской цветков. Требования по уходу за этими растениями хорошо известны, так что даже цветовод-любитель может разводить их в небольших теплицах.

    К популярным у цветоводов орхидным относятся Cattleya с крупными, обычно пурпурными цветками, Brassocattleya – гибрид, похожий на Cattleya, но с цветками более светлой или желтоватой окраски, напоминающий венерин башмачок Paphiopedilum с зелеными, коричневыми и желтыми цветками, Oncidium, Miltonia, голубая Vanda, белый или розовый Phalaenopsis. Среди дикорастущих орхидных умеренной зоны можно упомянуть роды Cypripedium (башмачок), Habenaria и Spiranthes. В кулинарии и парфюмерии применяется ваниль (Vanilla). Из крупных плодов некоторых видов этого рода получают экстракт, содержащий ароматическое вещество ванилин.

     IGDA/E. Bertaggia ЦВЕТОК ОРХИДЕИ рода Cattleya, одного из самых популярных у цветоводов. IGDA/2P ОРХИДЕИ рода Phalaenopsis называют «орхидеями-мотыльками». IGDA/2P ОРХИДЕИ рода башмачок (Cypripedium) широко распространены в умеренной и субтропической зонах Северного полушария.

    Проверь себя!Ответь на вопросы викторины «Животные»

    У какого наземного животного самый большой рот?

    www.krugosvet.ru


    Смотрите также